反芻動物煙酸營養研究進展

趙蕓君1，王培基2，何劍3

1.新疆畜牧科學院飼料研究所，新疆烏魯木齊830000；

 2. 新疆畜牧科學院畜牧研究所，新疆烏魯木齊830000；

    3.新疆草原總站，新疆烏魯木齊830049  應對齊

摘要：煙酸在反芻動物能量、蛋白質、脂肪代謝中發揮重要作用。本文對反芻動物瘤胃中煙酸的來源、分布、吸收及合成影響因素的相關主要研究進行了回顧，并綜述了近年國內外煙酸對反芻動物營養代謝影響的主要研究進展，最后對今后的研究方向進行了展望，以期為反芻動物生產和研究提供參考。

關鍵詞：反芻動物；煙酸；營養

中圖分類號：S823 S816.7  文獻標識碼：A   文章編號：1003－6377(2010)03－0006－04

煙酸在動物體內主要以煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）輔酶I 和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）輔酶II 的形式參與機體代謝， 在反芻動物能量利用及脂肪、蛋白質和碳水化合物合成、分解方面發揮重要作用。為更好地指導生產和開展相關研究，本文對煙酸在瘤胃中的合成及其影響因素進行了歷史性回顧，同時對近年煙酸對反芻動物營養物質代謝影響的主要研究進行了綜述，并對今后的研究方向進行了展望，以期為反芻動物生產及研究提供參考。

1 煙酸在瘤胃中的合成途徑、存在部位、吸收及代謝

 反芻動物瘤胃中煙酸主要來源途徑為:（1） 飼料中煙酸經瘤胃微生物、酶作用后釋放；(2)瘤胃微生物合成；(3)組織利用日糧色氨酸，通過犬尿氨酸、喹啉酸轉化為煙酸，其效率較低，且僅在色氨酸合成蛋白質多余時才轉化。研究表明，煙酸主要存在于瘤胃內容物中的細菌部分（Santschi 等，2005)[1]。煙酸以其衍生物煙酰胺的形式參與代謝， 煙酸、煙酰胺均以擴散方式被吸收， 吸收部位在胃及小腸上段。煙酸在小腸黏膜中可轉變成煙酰胺，然后在組織與蛋白結合， 生成輔酶I、II。在瘤網胃中煙酰胺轉化為煙酸（Campbell 等，1994）[2]，瘤胃壁可吸收煙酸，且受瘤胃中其濃度的影響（Hayes 等，1966)[3]，以尼克酸形式存在的煙酸在瘤胃的吸收量很少（Erickson 等，1991）[4]。日糧添加煙酸后到達小腸的煙酸總量少于攝入量，這表明煙酸在瘤胃被降解或被吸收（Zinn 等，1987）[5]。日糧添加煙酸能提高瘤胃、十二指腸液中煙酸的濃度，據估計，添加煙酸有17-30%可到達小腸（Campbell 等，1994）[2]。奶牛日糧添加煙酸使瘤胃、十二指腸食糜中煙酸的濃度及小腸對其吸收量隨其添加量大幅度提高，但其在糞中排出量提高幅度很小。因此認為添加煙酸小部分被瘤胃微生物降解， 大部分進入十二指腸被小腸吸收、利用（Riddell等，1980）[6]。

2 瘤胃合成煙酸的影響因素

2.1 采食量

Zinn 等(1987)研究表明[5]，肉牛采食量分別為其體重的1.2%、1.5%、1.8%和2.1%且日糧由80%精料組成時，瘤胃供給小腸煙酸的量與飼料攝入量成正相關；采食量最低和最高時， 每天瘤胃分別供給小腸262.0mg、616.4mg 的煙酸。

2.2 蛋白和能量

Buziassy 等(1960) 研究表明[7]，當瘤胃微生物生長所需蛋白和能量供給有限時， 瘤胃合成煙酸量將降低。當日糧蛋白水平降低，瘤胃中煙酸濃度明顯降低；日糧中蛋白質用尿素全部替代時，煙酸濃度也降低。Turcu 等(1983) [8]采用閹羊作試驗動物，對照組日糧由玉米、紫花苜蓿和大豆粉組成，處理組由尿素、硫酸銨或尿素磷酸鹽替換37%的植物蛋白。結果表明飼喂尿素或硫酸銨處理組的瘤胃液中煙酸濃度低于對照組，而飼喂尿素磷酸鹽處理組比對照組瘤胃液中煙酸的濃度高。研究表明，淀粉比纖維素可促進煙酸的合成；當給1 歲小牛飼喂全精料日糧時， 瘤胃中煙酸的合成量達到最大值（Hayes等，1966）[3]； 研究表明將水解糖添加在綿羊的日糧中可使瘤胃中煙酸的合成量達到最大（Lavrova 等，1981)[9]；瘤胃中煙酸濃度受日糧精粗比的影響(Schwab 等，2006)[10]，不同精粗比對煙酸在固相細菌中濃度的影響比液相細菌中大（Santschi 等，2005)[1]

2.3 日糧種類和成分

Miller 等（1986）研究表明[11]，飼喂不同谷物來源高精料日糧的肉牛瘤胃中煙酸（484.5 比438.5mg/d）的合成量相近；當高精料日糧采用88.9%玉米和10%苜蓿牧草， 低精料日糧采用29.5%玉米和70%苜蓿牧草時，結果表明雖低精料日糧提供更多的煙酸，但飼喂高精料日糧的瘤胃供給十二指腸的煙酸與低精料日糧無顯著不同，但卻顯著提高糞中煙酸濃度。Hedi 等（1986）[12]選用煙酸含量高的大麥和含量低的燕麥飼料飼喂兩組奶牛15d，結果表明飼喂4~5.5h，飼喂大麥日糧奶牛瘤胃液中游離煙酸濃度更高； 在10~15d 發現瘤胃液中煙酸濃度大約是1~5d 時的3~4 倍（ 分別為0.12、0.16、0.40 和0.51μg/ml）。Santschi 等(2005)研究表明[1]，奶牛瘤胃煙酸的供給受日糧成分的影響。日糧變換能很快改變瘤胃煙酸的含量。

2.4 加工方法

Hayes 等（1966）研究表明[3]，1 歲小牛煙酸瘤胃合成量不受谷物、干草加工的影響；當試驗采用玉米(蒸汽壓片和粉碎) 和牧草（不添加、添加長干草、添加短干草）不同加工方法2×3 因子設計時， 每天單獨給肉牛飼喂6.3~7.5kg 蒸汽壓片或粉碎玉米， 牧草添加方式為不添加干草、添加1.8kg 長干草和添加1.8kg 短干草；同時在6 種日糧中均添加大豆粉。結果發現瘤胃液煙酸的濃度受日糧影響大， 煙酸在不添加干草處理組瘤胃液中最高，粉碎玉米組比蒸汽壓片組瘤胃液中煙酸濃度高。

3 煙酸對反芻動物代謝的影響

3.1 煙酸對瘤胃發酵的影響

研究表明，日糧添加煙酸使瘤胃pH 下降（Ottou 等，1996）[13]。但也有報道，日糧添加煙酸趨于瘤胃pH 降低（Horner 等，1988a）[14]及對pH 無影響（Nielsen 等，2000)[15]。原因可能與瘤胃良好的緩沖能力、煙酸添加水平及發酵底物不同有關。研究表明，日糧添加煙酸瘤胃氨態氮趨于增加（Erickson 等，1992）[16]；或無顯著影響，氨態氮濃度處于瘤胃微生物所需的最佳范圍（陸治年等，1991）[17]。Ottou 等（1996）[13]表明，無論日糧氮源如何，添加煙酸都能增加氨態氮的利用。日糧添加油脂可抑制瘤胃發酵及氨態氮的吸收，但添加煙酸可緩解此狀況。

關于添加煙酸對總揮發性脂肪酸（VFA）及各酸產量的影響，報道有三種：添加煙酸后瘤胃中總VFA 量不變（Horner 等，1988）[14]； 增加VFA 產量(Ottou 等，1996)[13]，降低VFA 產量（Riddell 等，1980）[6]。導致結果不同的原因可能與煙酸添加水平， 對煙酸適應性以及日糧、環境因素影響有關。Ottou 等（1996）[13]研究表明，無論日糧能量高低， 添加煙酸都可增加總氣體量和CO2、CH4產量，而對H2及CO2/CH4比率無影響。Samanta 等(2000)[18]在日糧中添加400ppm 煙酸可顯著提高總VFA 濃度，丙酸摩爾比由24.21%提高至28.09%。Nangia 等(1994)[19]在水牛精料：麥秸為40：60 的日糧中添加煙酸（6g/d），經4周飼喂，瘤胃VFA 明顯提高。

3.2 煙酸對有機物、干物質及纖維降解的影響

研究表明，日糧添加煙酸（活體外試驗）可促進干物質降解率（Ghosh 等，2003）[20]，可增加瘤胃干物質降解率(44.7%比40.6%)（動物試驗）（Doreau 等，1996) [21]；可提高纖維降解率（動物試驗）(趙蕓君等，2006) [22]；可增加NDF 降解率（動物試驗）(Ottou 等，1996) [13]。Piva 等(1987) [23]以0、50、100、200、400 mg/g 水平添加煙酸、煙酰胺，發現24h 有機物降解率隨日糧煙酸添加水平提高而增加。Nangia 等(1994)[19]在水牛精料：麥秸為40：60 的日糧添加煙酸（6g/d），經4 周飼喂，瘤胃纖維降解率明顯提高。關于煙酸對纖維消化率的影響，其確切機制目前尚不清楚，原因可能與煙酸可使分解半纖維素的細菌活力增加有關（Horner 等，1988）[14]。

3.3 煙酸對脂肪代謝的影響

煙酸可抗脂解抗生酮(Pires 等，2008) [24]，降低酮病牛血漿β-羥丁酸和非酯化脂肪酸濃度， 提高血糖濃度(Minor 等，1998) [25]。研究發現，Wagner 等(1997) [26]對奶牛十二指腸灌注煙酸和硬脂酸，發現煙酸降低了乳脂中短鏈脂肪酸，提高油酸含量。研究發現，煙酸增加乳脂量， 降低乳脂中C4:0 濃度， 提高C14:0 和C14:1 比例(Ottou 等，1996)[13]。Madison-Anderson 等(1997)[27]在奶牛日糧中添加富含中鏈(C16)和長鏈(C18-C22)脂肪酸,特別是C18 不飽和脂肪酸的油脂和煙酸后發現， 油脂可以增加乳中不飽和脂肪酸和長鏈脂肪酸的比例，且同時添加煙酸可以增強這種效果

3.4 煙酸對蛋白質代謝的影響

研究表明，日糧添加煙酸對血漿氨基酸濃度有輕微影響（Lanham 等，1992) [28]，可顯著提高血漿總蛋白濃度（El-Barody，2001) [29]，可提高微生物蛋白合成（Samanta等，2000）[18]，對高產奶牛蛋白質代謝正面影響，可增加乳蛋白合成量（Nangia 等，1994） [19]， 提高乳蛋白率(Erickson，1992) [30]，可緩解添加油脂導致的乳蛋白率降低(Horner 等，1986) [14]，增強乳腺對蛋氨酸和苯丙氨酸的吸收(Erickson，1992) [30]。

3.5 煙酸對反芻動物生產性能的影響

Drackley（1998）[31]對30 個試驗中的23 個進行總結指出，補飼煙酸平均產奶量每天提高0.62kg，分別提高乳脂率、乳蛋白0.033%和0.002%。Riddell 等（1981）[6]給體重110 kg 或370 kg 的青年母牛補飼煙酸， 發現未提高生長速度。Overfield 等（1976）[32]給飼喂高精料肉牛日糧中添加50、250 和500mg/kg 煙酸，可提高日增重和飼料利用率。Mizwicki 等（1975）[33]報道，在含尿素的育肥羔羊日糧中添加煙酸(500mg/kg)，可分別提高飼料利用率、蛋白消化率和氮沉積量8.2%、77.5%和109.3%。Shields等（1983）[34]在羔羊日糧中添加煙酸(100mg/kg)，結果表明，無論日糧氮源為豆粕或尿素，其生長速度、飼料利用率及氮存留率均顯著提高。上述試驗結果表明，在奶牛生產、肉牛和羔羊育肥生產中可使用煙酸。

4 結語

綜上所述， 一方面瘤胃中煙酸合成受多種因素影響；另一方面煙酸對營養物質代謝的影響結果存在不一致，鑒此作者認為今后應加強。（1）在不同精粗比日糧條件煙酸對瘤胃、乳腺營養物質代謝及瘤胃微生物區系的影響；（2）煙酸對代謝調控途徑中重要酶活的影響，同時結合日糧在瘤胃中煙酸釋放量和不同日糧類型對煙酸需求量不同的特性，合理進行日糧組合從煙酸營養角度來提高反芻動物營養物質代謝效率。

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收稿日期：2010-06-16

基金項目：新疆維吾爾自治區重點攻關項目（200831106）和國家自然基金項目（3096025）。

作者簡介：趙蕓君（1973- ），女，山東人，博士，副研究員，主要從事動物營養與飼料科學方面的